Contribution à l’étude de l ’effet manchon

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Contribution à l’étude de l ’effet manchon

Mafor - Louis Roussel

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Article publié en 1972 dans les Annales Scientifiques de l'Université de Besançon, 3° série - Botanique, fasc. 12 Contribution à l’étude de l ’"effet manchon"par Louis RousselChênes pédonculés âgés de 3 ans. À gauche, sujet dont la tige a été ombragée par un, puis par deux manchons de poterie, atteignant 0,90 m de longueur totale. À droite, sujet à tige non ombragée, atteignant à peine 0,25 m de hauteur totale. Résumé. - Il résulte des mesures effectuées sur Quercus pedunculata et Crataegus monogyna que la protection latérale des tiges semble favoriser la multiplication des cellules et non leur élongation. L'auteur propose différentes hypothèses pour expliquer ce phénomène qu'il appelle " effet manchon ". INTRODUCTIONL'étude systématique de l'influence globale du rayonnement naturel sur le développement des espèces ligneuses installées sous des couverts divers, dans le milieu forestier, fait apparaître très rapidement un certain nombre d'anomalies. Certes, on peut admettre à priori, que la croissance des jeunes arbres est déterminée, principalement, par l'activité photosynthétique de leurs appareils foliacés (aiguilles ou feuilles). En effet, des mesures précises effectuées grâce aux instruments modernes à absorption de rayonnement infrarouge montrent que, dans des conditions normales d'alimentation en eau du sol, et avec une atmosphère contenant une proportion de gaz carbonique voisine de 0,03 %, la quantité de ce gaz absorbé croît avec ...

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Article publiÈ en 1972 dans lesAnnales Scientifiques de l'UniversitÈ de BesanÁo,n3∞ sÈrie - Botanique, fasc. 12

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Contribution ‡ lÕÈtud de l Õ"effet manchon"

par Louis Roussel

ChÍnes pÈdonculÈs ‚gÈs de 3 ans. ¿ gauche, sujet dont la tige a ÈtÈ ombragÈe par un, puis par deux manchons de poterie, atteignant 0,90 m de longueur totale. ¿ droite, sujet ‡ tige non ombragÈe, atteignant ‡ peine 0,25 m de hauteur totale.

RÈsumÈ. - Il rÈsulte des mesures effectuÈes sur Quercus pedunculata et Crataegus monogyna que la protection latÈrale des tiges semble favoriser la multiplication des cellules et non leur Èlongation. L'auteur propose diffÈrentes hypothËses pour expliquer ce phÈnomËne qu'il appelle " effet manchon ".

INTRODUCTION

L'Ètude systÈmatique de l'influence globale du rayonnement naturel sur le dÈveloppement des espËces ligneuses installÈes sous des couverts divers, dans le milieu forestier, fait apparaÓtre trËs rapidement un certain nombre d'anomalies.

Certes, on peut admettre ‡ priori, que la croissance des jeunes arbres est dÈterminÈe, principalement, par l'activitÈ photosynthÈtique de leurs appareils foliacÈs (aiguilles ou feuilles). En effet, des mesures prÈcises effectuÈes gr‚ce aux instruments modernes ‡ absorption de rayonnement infrarouge montrent que, dans des conditions normales d'alimentation en eau du sol, et avec une atmosphËre contenant une proportion de gaz carbonique voisine de 0,03 %, la quantitÈ de ce gaz absorbÈ croÓt avec l'intensitÈ de la lumiËre incidente : d'abord trËs vite, dËs que l'on a dÈpassÈ le point de compensation, puis de plus en plus lentement, pour aboutir ‡ une allure asymptotique finale, ‡ un palier de saturation lumineuse, variant de 20.000 ‡ 30.000 ou 50.000 lux, en gÈnÈral. Si l'on considËre qu'en plein dÈcouvert, dans le nord-est de la France, l'Èclairement moyen annuel peut Ítre ÈvaluÈ ‡ 27.000 lux environ, on peut en dÈduire que si l'eau du sol ne fait pas dÈfaut, le dÈveloppement des jeunes vÈgÈtaux ligneux est directement conditionnÈ par l'importance du couvert dominant les diverses stations forestiËres. L'optimum est atteint quand ce couvert a ÈtÈ considÈrablement rÈduit, ou mÍme a complËtement disparu.

C'est ainsi que, dËs l'annÈe 1952, l'auteur, ‡ l'occasion de la thËse de Docteur IngÈnieur qu'il avait soutenue devant la FacultÈ des Sciences de BesanÁon, avait signalÈ l'existence d'une corrÈlation trËs nette, dans le Haut-Doubs, chePzicea excelsa,entre la valeur du rayonnement relatif(Rr),ou de l'Èclairement relatif(Er)reÁu dans les diverses stations, et le dÈveloppement gÈnÈral des sujets, la longueur et le diamËtre de leur pousse annuelle, l'importance de leur appareil radiculaire, etc... Ceci, jusqu'‡ unRrd'environ 50 %, et pour des sujets ‚gÈs en gÈnÈral de 1 ‡ 15 ou 20 ans (ROUSSEL, 1953).

En recommenÁant ces expÈriences en cases de vÈgÈtation ‡ sol identique, dans la mÍme rÈgion, l'auteur avait relevÈ les mÍmes diffÈrences de comportement entre des sujets appartenant ‡ 6 espËces rÈsineuses (ConifÈrales), dÈveloppÈs sous deRsrde 6 %, 12 %, 36%et 100 %, et ce, dËs leurs premiËres annÈes de croissance. En particulier, pourAbies pectinata,considÈrÈ gÈnÈralement comme une " essence d'ombre " typique, on ne constatait pas que les sujets ayant cr˚ sous 6 % et 12%deRrÈtaient plus dÈveloppÈs, ‡ l'‚ge de 2 ans, que ceux qui avaient poussÈ sous 36 % ou sous 100 % deRr.Au contraire, aux faibles intensitÈs de rayonnement relatif, les sujets d'une longueur hors du sol trËs voisine Ètaient plus grÍles, leurs appareils radiculaires moins fournis, en somme dans un Ètat moins satisfaisant que ceux dÈveloppÈs sous unRrmodÈrÈ, ou ÈlevÈ (ROUSSEL, 1955).

1. COMPORTEMENT DUQUERCUS PEDUNCULATAET DUQUERCUS SESSILIFLORA

Quelques annÈes aprËs les premiËres publications de l'auteur, A. TRONCHET et A. GRANDGIRARD (1956), analysant de jeunes sujets deQuercus pedunculata,‚gÈs d'une annÈe, et dÈveloppÈs sous desErde 2 %, 15 %, 50 % et 100 0/, dans des expÈriences organisÈes par G. PLAISANCE en forÍt de Chaux, trouvaient que, si le poids moyen, le diamËtre de la tige et celui de la racine Ètaient plus importants pour les sujets bien ÈclairÈs que pour ceux qui avaient cr˚ ‡ l'ombre, la longueur de la tige par contre Ètait plus ÈlevÈe dans les stations ombragÈes. G. PLAISANCE ne constatait pas du reste que sous unErde 2 %, considÈrÈ comme trËs bas dans le milieu naturel, les jeunes chÍnes, ‡ l'‚ge d'un an manifestaient une nette tendance au dÈpÈrissement (GRANDGIRARD, 1954).

Cette observation ayant paru peu en accord avec l'opinion gÈnÈrale des forestiers praticiens (qui considÈraientQuercus pedunculatacomme une espËce rÈclamant trËs tÙt la pleine lumiËre), l'auteur a recommencÈ des expÈriences sur cette espËce ligneuse (ainsi que sQuurercus sessiliflora),dans des cases de vÈgÈtation ‡ sol identique, et sous 6 degrÈs deRr : 3,5 % - 4,3% - 13,5 % - 57 % - 66 % et 100 % (en ÈtÈ), dans un taillis sous futaie de la Haute-SaÙne.

Au bout d'un an, les conclusions Ètaient analogues ‡ celles de G. PLAISANCE : dans toutes les stations, mÍme sous les intensitÈs lumineuses les plus basses, les sujets Ètaient en vie, bien verts et d'apparence florissante. Il apparaissait cependant que l'importance des matiËres de rÈserve du gland (d'un poids moyen voisin de 2,5 grammes) permettait de comprendre cette large tolÈrance au couvert au cours de la premiËre annÈe de croissance car, dans leur seconde annÈe, les jeunes chÍnes situÈs sous 3,5%deRrdisparaissaient alors que sous 4,3 % deRrils se maintenaient en vie, anÈmiÈs du reste et peu florissants, et qu'ils persistaient dans cet Ètat pendant quelques annÈes. Le point de compensation pouvait donc Ítre fixÈ dans ce cas ‡ 4 % deRr,seuil minimal de survie pour une glandÈe normale (ROUSSEL, 1958). Cette conclusion a ÈtÈ vÈrifiÈe par la suite, d'une faÁon trËs satisfaisante, ‡ l'occasion de deux glandÈes abondantes dans des taillis sous futaie de la Champagne humide.

Les chÍnes de 2 ans, provenant de l'expÈrience dÈcrite ci-dessus, ont ÈtÈ analysÈs avec beaucoup de soin et de maniËre approfondie ‡ l'Institut Botanique de BesanÁon (GIBOUDEAU, 1958; COGUELY, 1958, A. TRONCHET, J. TRONCHET, A.-M. GIBOUDEAU et J. GOGUELY, 1959) et il est apparu alors un fait assez surprenant : un certain nombre de caractËres morphologiques ou histologiques des sujets croissant sous desRrrelativement bas Ètaient diffÈrents de ceux croissant en plein dÈcouvert. Par exemple, chezQuercus sessiliflora,la longueur de la tige hors du sol Ètait de 295 mm sous 13,5%deRret de 175 mm sous 100%deRr;la mÍme observation Ètait faite pour la longueur de la racine 236 mm contre 212 mm, pour le volume de la tige 640 mm3 contre 430 mm3, etc...

ChezQuercus pedunculata,la longueur de la tige Ètait de 284 mm sous 13,5 % deRret de 239 mm sous 100 % deRr,la longueur de la racine de 240 mm sous 57 % deRrcontre 239 mm sous100 %odeRr,le volume de la tige de 1.000 mm3 sous 13,5 % deRr,contre 730 mm3 sous 100 % de Rr. Que devenaient alors les vieilles notions forestiËres concernant les chÍnes, essences de " pleine lumiËre " ? Le plein dÈcouvert leur Ètait moins favorable qu'aux jeunes sapins pectinÈs, pourtant rÈputÈs Ítre des " essences d'ombre " bien caractÈrisÈes.

HypothËse explicative

Devant ce comportement imprÈvu, l'auteur utilisant d'abord les donnÈes histomÈtriques Ètablies dans les travaux prÈcÈdemment citÈs a proposÈ d'admettre que si la lumiËre ‡ direction verticale Ètait incontestablement favorable ‡ la nutrition carbonÈe des sujets en expÈrience, il Ètait possible que, chez les chÍnes, la lumiËre horizontale venant frapper de tous cÙtÈs les tiges en voie d'Èlongation et pÈnÈtrant au travers des tissus de protection (Èpiderme avec sa cuticule, suber, fibres pÈricycliques, etc...) vienne freiner la multiplication et l'Èlongation cellulaires - un peu comme une lumiËre unilatÈrale, en cases de vÈgÈtation ouvertes d'un seul cÙtÈ, provoque la classique courbure phototropique de nombreux vÈgÈtaux. Des essais de dÈtermination de la densitÈ optique de ces formations de protection (gr‚ce au microdensitomËtre trËs prÈcis du CNRF de Nancy) montraient du reste l'exactitude des rÈsultats obtenus quelque temps auparavant par la technique plus rudimentaire des photogrammes (fragments d'Ècorces appliquÈs directement sur un papier photographique lent) : les formations de protection ne sont pas absolument opaques et, dans le cas des jeunes chÍnes dÈveloppÈs en pleine lumiËre, leur densitÈ optique oscille entre 3 et 4 (ce qui correspond ‡ un facteur de transmission optique de 1/1.000 ‡ 1/10.000). Ayant Ètabli par des mesures rÈpÈtÈes au luxmËtre que la composante horizontale de la lumiËre, ‡ plein dÈcouvert, reprÈsentait de 4 ‡ 5.000 lux, en moyenne, l'auteur arrivait ainsi ‡ dÈterminer un Èclairement interne, au niveau du cambium, de l'ordre de 0,5 ‡ 5 lux. C'est cette faible lumiËre qui pouvait donc intervenir pour ralentir l'Èlongation.

L'hypothËse Ètait assez facile ‡ vÈrifier : chez des chÍnes dËs leur germination ou au moment de leur croissance annuelle il fallait, tout en laissant le mÈristËme apical puis les feuilles sous une lumiËre ‡ composante verticale aussi ÈlevÈe que possible, protÈger (par des manchons plus ou moins Ètroits),la tige seulede la composante horizontale de cette mÍme lumiËre.

Ce faisant, du reste, on se rapprochait des conditions de dÈveloppement des chÍnes dans le, milieu forestier, souvent affectÈ de trouÈes de formes diverses. La lumiËre y est alors dispensÈe surtout verticalement, alors que la lumiËre ‡ direction horizontale est considÈrablement rÈduite.

Ce sont ces expÈriences qui ont ÈtÈ relatÈes par l'auteur dans deux cour tes publications parues dans lesAnnales Scientifiques de l'UniversitÈ de BesanÁon(ROUSSEL, 1962 et 1963). Pour fixer les idÈes, voici quelques-uns des rÈsultats obtenus; les diffÈrences observÈes sont statistiquement significatives.

A) PROTECTION PAR DE PETITS MANCHONS OPAQUES APPLIQU…S SUCCESSIVEMENT AUTOUR DES TIGES, D»S LA GERMINATION, ET LAISSANT TOUJOURS LES M…RIST»MES APICAUX, PUIS LES FEUILLAGES, EN PLEINE LUMI»RE :

EspËces

Conditions expÈrimentales

Longueur moyenne de la tige ‡ 1 an....

Longueur moyenne de la tige ‡ 2 ans...

Quercus sessiliflora

Sujets non protÈgÈs latÈralement

10,1 cm

13,4 cm

Sujets protÈgÈs latÈralement

16,6 cm

28,5 cm

Quercus Pedunculata

Sujets non protÈgÈs latÈralement

13,4 cm

20,3 cm

Sujets protÈgÈs latÈralement

22,7 cm

39 cm

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B) PROTECTION PAR UN MANCHON LARGE DE POTERIE (HAUTEUR DE 37 CM ET LARGEUR DE 15 CM) DE SUJETS DEQuercus pedunculata,D…J¿ AG…S D'UN AN, D…VELOPP…S JUSQU'ALORS DANS UNE TR»S LARGE CLAIRI»RE :

Conditions expÈrimentales

Longueur moyenne du segment de tige formÈ l'annÈe de l'expÈrience...

Longueur moyenne totale de la tige au bout d'un an d'expÈrience...

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Sujets non protÈgÈs latÈralement 9,3 cm 20,8 cm

Sujets protÈgÈs latÈralement 19,9 cm 32,1 cm

Cette derniËre expÈrience, effectuÈe surQuercus pedunculata,a ÈtÈ prolongÈe par adjonction d'un second manchon superposÈ au premier et de nouvelles sÈries de mesures ont ÈtÈ rÈalisÈes au bout de 3 annÈes de protection (‚ge des sujets : 4 ans). Voici quelques-uns des chiffres relevÈs :

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Conditions expÈrimentales _ Hauteur totale au-dessus du sol DÈveloppement des racines DiamËtre de la lige au collet Volume du bois hors du sol Nombre de rayons ligneux au collet : petits gros QualitÈ du bois Longueur des cellules du parenchyme ligneux

Longueur des cellules du parenchyme mÈdullaire

Hauteur des rayons ligneux

Sujets non protÈgÈs latÈralement _ 40 ‡ 50 cm important 7,5 mm 3 6 ‡ 8 cm

12-15 6-8 plutÙt dur et nerveux

40 a 60 µ

20 ‡ 25 µ

100 ‡ 120 µ

Sujets protÈgÈs latÈralement _ 90 ‡ 110 cm assez rÈduit 6,5 mm 3 l0 ‡ 12 cm

8-10 trËs rares plutÙt ´douxª

40 a 60 µ

20 ‡ 25 µ

100 ‡ 110 µ

Il ressort en particulier de ces chiffres que l ' " effet manchon " a comme consÈquences, outre l'allongement des tiges dÈj‡ signalÈ, la production d'un volume " tige " supÈrieur, d'une qualitÈ technologique meilleure (prÈdominance du bois " doux "), mais constituÈ de cellules et de fibres d'une longueur analogue ‡ celle des chÍnes tÈmoins se dÈveloppant a proximitÈ immÈdiate. La protection latÈrale des tiges semble favoriser ici la multiplication du nombre des cellules, dans le sens de la longueur, et non leur Èlongation individuelle (ROUSSEL, 1967).

Il est difficile pour des raisons pratiques de suivre pendant un grand nombre d'annÈes le dÈveloppement de chÍnes protÈgÈs artificiellement ou non protÈgÈs. Mais il est possible d'observer parfois dans le milieu forestier des photomorphoses d'un genre analogue qui, bien que non rÈalisÈes ‡ l'occasion d'expÈriences systÈmatiques, peuvent cependant leur Ítre assimilÈes quand on connaÓt exactement l'histoire des peuplements.

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II. COMPORTEMENT DUCRATAEGUS MONOGYNA

En 1971, visitant dans le Haut-Doubs une plantation d'ÈpicÈas d'‚ge bien dÈterminÈ (20 ans) et d'une hauteur de 6 ‡ 8 mËtres, dense et bien venante, l'auteur a trouvÈ des sujets de Crataegus monogyna, installÈs naturellement peu aprËs la mise en place des plants, dont certains se sont dÈveloppÈs en dehors de cette formation, dans une haie naturelle de protection bien ÈclairÈe alors que d'autres, ‡ l'intÈrieur de la plantation, croissaient et s'allongeaient en mÍme temps que les rÈsineux en maintenant leurs feuillages en pleine lumiËre. Dans la rÈgion infÈrieure de ce peuplement le Rr Ètait, en 1971, de 0,5 %, donc trËs faible.

¿ l'‚ge maximum d'environ 20 ans, les sujets de Crataegus restÈs toujours bien ÈclairÈs sont courts (3 ‡ 4 m de hauteur totale dont ‡ peu prËs 1,50 m pour la tige principale), branchus, ‡ cimes bien dÈveloppÈes et ‡ tiges Èpaisses, de 5 ‡ 6 cm de diamËtre ‡ la base. Les feuilles sont assez petites et les Èpines abondantes.

Les seconds, d'un ‚ge trËs voisin, abritÈs par l'ombrage des ÈpicÈas qui les enserraient, sont beaucoup plus longs (6 ‡ 8 m de hauteur totale), ont des branches grÍles, une cime plus rÈduite et rassemblÈe ‡ la partie supÈrieure. Les tiges sont trËs nettement plus minces (3 ‡ 4 cm de diamËtre ‡ la base) ; les feuilles sont plus larges et les Èpines peu abondantes. Par ailleurs, le bois produit dans ces deux sortes de sujets a ÈtÈ analysÈ avec beaucoup de soin ‡ l'Institut du Bois (Laboratoire de C. JACQUIOT); voici les principaux rÈsultats de ces mesures :

Conditions de croissance

_ longueur moyenne des fibres DiamËtre moyen des fibres Longueur moyenne des ÈlÈments de vaisseaux

2 Nombre moyen de vaisseaux par mm

Hauteur moyenne des rayons ligneux

Nombre moyen des cellules, en hauteur, dans les rayons ligneux

Sujets non protÈgÈs latÈralement (courts)(d'environ 15 ans) _ 749 ‡ 908 µ 16,6 ‡ 17 µ

260 ‡ 307 µ

180 ‡ 235 231 ‡ 233 µ

10 ‡ 12

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Sujets protÈgÈs latÈralement (longs)(d'environ 12 ans) _ 827 ‡ 869 µ 16,4 ‡ 16,6 µ

301 ‡ 322 µ

179 ‡ 239 198 ‡ 262 µ

12 ‡ 13

N.B. - Ces nombres reprÈsentent les moyennes de nombreuses mesures ; certaines portent sur 50 ‡ 100 ÈlÈments et sont effectuÈes dans chaque cas sur des segments homologues (base et rÈgion moyenne) des tiges des sujets " courts " et des sujets " longs ". Les moyennes IndiquÈes, soit 749 ‡ 908 µ, par exemple, indiquent que ces moyennes varient, selon que l'on a opÈrÈ sur des segments prÈlevÈs ‡ la base, ou au milieu de la tige. Mais ces chiffres prÈsentÈs du plus faible au plus ÈlevÈ ne signifient pas que les plus rÈduits correspondent ‡ la rÈgion basse, et les plus ÈlevÈs ‡ la rÈgion moyenne.

En somme, et c'est l‡ un rÈsultat trËs intÈressant, on retrouve chezCrataegus monogynale mÍme type de phÈnomËne que celui observÈ chezQuercus pedunculata : l'ombragementlatÈral des tiges a favorisÈ trËs nettement la multiplication du nombre des cellules (mÈrËse) dans le sens de la longueur et pas du tout l'augmentation de leurs dimensions individuelles (auxËse) (ROUSSEL, 1972).

III. ESSAI D'INTERPR…TATION PHYSIOLOGIQUE DE L' " EFFET MANCHON "

LesrÈsultats qui viennent d'Ítre exposÈs ne surprendront pas les botanistes qui d'une faÁon gÈnÈrale admettent que " la lumiËre ralentit la croissance " et que,a contrario, l'ombrage la favorise. Cependant, afin de tenter une analyse plus complËte de l' " effet manchon ", les expÈriences complÈmentaires suivantes ont ÈtÈ effectuÈes surQuercus pedunculata, Quercus sessilifloraetQuercus rubra.

A) CROISSANCE DE SUJETS COMMEN«ANT ¿ GERMER, PLAC…S ENTI»REMENT EN OBSCURIT… COMPL»TE ET CONTINUE PENDANT 3 MOIS :

Dans ce cas on obtient des sujets ‡ tige grÍle, trËs longue (de 30 ‡ 40 cm), dÈcolorÈe, et ‡ feuilles rÈduites ‡ l'Ètat de petites Ècailles, en somme typiquement " ÈtiolÈs ". La mort survient quand les rÈserves du gland sont entiËrement ÈpuisÈes.

B) CROISSANCE DE SUJETS, COMMEN«ANT ¿ GERMER, EN PLEIN D…COUVERT, DONT LES M…RIST»MES APICAUX SONT RECOUVERTS D'UN PETIT CAPUCHON NOIR OPAQUE (D'UNE HAUTEUR D'ENVIRON 3 A 4 CM) :

Dans 80 % des cas, les chÍnes munis d'un capuchon apical arrÍtent la croissance en longueur de leur tige ‡ un niveau trËs voisin de celui des chÍnes tÈmoins. Une ou deux feuilles se dÈveloppent alors latÈralement, leurs pÈtioles Ètant recourbÈs sous les capuchons, et prennent des dimensions et un aspect normal. Cependant, dans 20%des cas l'Èlongation se poursuit jusqu'‡ une hauteur double de celle des tÈmoins.

C) CROISSANCE DE SUJETS ABRIT…S LAT…RALEMENT SUR UNE HAUTEUR …GALE ¿ CELLE DES T…MOINS, LES M…RIST»MES APICAUX RESTANT BIEN …CLAIR…S :

On obtient ainsi des sujets qui atteignent, au total, une hauteur double de celle des tÈmoins. Le dÈclenchement des processus qui rËglent la croissance en longueur de la tige, puis le dÈveloppement des premiËres feuilles, paraÓt donc se produire non ‡ partir du niveau du gland mais ‡ partir de l'endroit o˘ les mÈristËmes terminaux apparaissent en pleine lumiËre.

Ce type d'expÈrience fait penser ‡ une lente destruction, par la lumiËre, d'une substance de croissance qui monte du gland ou des tissus formÈs l'annÈe prÈcÈdente avec les ÈlÈments plastiques indispensables ‡ l'Èlaboration de la tige et des premiËres feuilles.

D) MODIFICATION DU POUVOIR DE R…FLEXION SPECTRAL DES …CORCES :

L'Ètat lumineux qui rËgne ‡ l'intÈrieur des tissus des jeunes chÍnes dÈpend d'une part du pouvoir de rÈflexion spectral des Ècorces, d'autre part du pouvoir d'absorption spectral des formations de protection mentionnÈes plus haut. On a donc essayÈ de modifier ce pouvoir de rÈflexion en appliquant des colorants non toxiques sur les jeunes tiges de chÍnes au moment de leur croissance, afin de tenter de dÈceler quelles radiations paraissent les plus efficaces pour ralentir leur Èlongation. Parfois, les rÈsultats sont trËs nets et statistiquement significatifs : le noir, absorbant, toutes les radiations, ralentit l'Èlongation ; le blanc et le bleu, qui ont un pouvoir rÈflecteur marquÈ, favorisent au contraire l'allongement des tiges. Mais dans d'autres cas, en revanche, on ne peut mettre en Èvidence aucun effet.

Ces quatre sÈries d'expÈriences ont fait l'objet de communications au Groupe d'Ètude de Physiologie de l'arbre (PrÈsident : C. JACQUIOT).

E) EXTENSION DE L'EFFET MANCHON AUX CONIF…RALES :

Par ailleurs, on avait dÈj‡ recherchÈ si l'allongement en abri circulaire latÈral, observÈ chez les chÍnes, Ètait Ègalement perceptible chez diverses espËces de ConifÈrales, indigËnes ou exotiques, banales en France (une vingtaine au total). Pendant leurs deux premiËres annÈes, toutes les espËces en expÈrience se sont rÈvÈlÈes phototropiques ; elles s'allongent nettement en abri latÈral. Mais dËs leur troisiËme annÈe en gÈnÈral, ces espËces perdent ‡ la fois leur " facultÈ d'allongement " en abri latÈral et leurs " propriÈtÈs phototropiques ". Ce genre d'expÈrience suggËre - tout au moins en ce qui concerne les ConifÈrales - que les deux types de rÈaction ont la mÍme origine physiologique (ROUSSEL, 1966).

Il est ‡ remarquer ‡ ce propos que J.F. NITSCH et L. SOMOGYI (1958), opÈrant sur de trËs nombreuses espËces ligneuses, et en particulier surPicea excelsaau cours de sa troisiËme annÈe de croissance et surPinus strobusau cours de ses cinquiËme et sixiËme annÈes de croissance, ont montrÈ que la modification expÈrimentale du rÈgime photopÈriodique (faisant vraisemblablement intervenir, selon l'auteur, une interconversion des phytochromes) provoquait des changements trËs importants dans l'allure de l'Èlongation des sujets. Si les phytochromes intervenaient dans lÕ " effet manchon ", on comprend mal qu'ils cessent d'agir quand les jeunes ConifÈrales ont atteint l'‚ge de 2 ans, alors qu'ils continuent ‡ se manifester dans les photomorphoses provoquÈes par la modification du rÈgime photopÈriodique sur des sujets plus ‚gÈs.

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IV. DISCUSSION

Quels types de processus, actuellement bien dÈcrits, pourraient donc Ítre invoquÈs pour expliquer cet " effet manchon " ?

PROCESSUS A

La lumiËre du jour, riche en rayons rouge clair, provoque chez des sujets de plein dÈcouvert une formation prÈdominante de phytochrome 730. Selon P. ROLLIN (1970), le rapport du phytochrome 730 au phytochrome total (P 730 + P 660) peut alors y atteindre 60 %. Ce phytochrome 730, sans doute en favorisant la photo-oxydation de l'acide ﬂ indole-acÈtique, ralentit la croissance en longueur. Quand la tige est ombragÈe, le phytochrome 660 redevient prÈdominant ce qui permet l'allongement des tiges.Ceci, mÍme en rÈgime photopÈriodique constant.

Cependant, il faut admettre selon cette explication que la tige seule peut jouer le rÙle de photorÈcepteur (alors que l'on pensait jusqu'ici que ce rÙle Ètait jouÈ par les feuillages). Par ailleurs on comprend mal, on l'a dit, le comportement des ConifÈrales dÈcrit au paragraphe E ci-dessus.

Mais l'allongement des tiges dÈcrit dans l'expÈrience du paragraphe A (croissance des sujets en obscuritÈ complËte et continue) pourrait sans doute Ítre rattachÈ ‡ une intervention des phytochromes provoquant un Ètiolement typique.

PROCESSUS B

La lumiËre du jour dÈplace partiellement les substances de croissance de nature auxinique des parties ÈclairÈes vers les parties ombragÈes. C'est la premiËre version de la thÈorie de CHOLODNY-WENT (in BRIGGS, 1964) qui explique trËs bien ‡ elle seule l'effet phototropique. Mais comme selon cette thÈorie la quantitÈ totale d'auxines reste la mÍme (seule change la rÈpartition dans la tige) on comprend mal l'Èlongation observÈe quand la tige seule des chÍnes est bien ombragÈe.

PROCESSUS C

C'est le processus dÈcrit par C CHOLODNY-WENT, mais passablement modifiÈe par de nombreuses expÈriences ultÈrieures (celles de GALSTON et de BRIGGS notamment (in BRIGGS, 1964). Au dÈplacement d'une substance de croissance bien connue cette fois, l'acide ﬂ indole-acÈtique, s'ajoute une photooxydation provoquÈe par la lumiËre bleue de cette mÍme substance (la riboflavine jouant probablement le rÙle de photosensibilisant).

Mais dans ce cas, il faut reconnaÓtre que les dÈtails de ce processus tels qu'ils ont ÈtÈ dÈcrits chez le colÈoptile d'Avoine (Èlaboration de l'acide ﬂ indole-acÈtique ‡ l'apex, transfert polarisÈ vers les rÈgions infÈrieures, avec modification de sa concentration en cours de trajet sous l'effet de la lumiËre interne des tissus vÈgÈtaux, et surtout allongement des cellules de la partie moyenne du colÈoptile), ne sont pas exactement reproduits dans le cas des tiges de chÍne; cela ressort des diverses expÈriences relatÈes plus haut.

Par ailleurs, on doit remarquer que des expÈriences du genre de celles rÈalisÈes par MILLET (1971) mettent en Èvidence chez certains vÈgÈtaux, ‡ cÙtÈ de la croissance apicale, une croissance intercalaire qui intervient d'une faÁon importante pour dÈterminer l'Èlongation totale constatÈe.

PROCESSUS D

On doit faire entrer en ligne de compte les modifications des facultÈs d'allongement et de multiplication descellules elles-mÍmes, suivant qu'elles sont soumises ‡ un Èclairement interne plus ou moins intense. Cet effet renforcerait celui dÈcrit prÈcÈdemment. Il s'agit de la vieille thÈorie de BLAAUW, (inSAUBERER et HAERTEL, 1959), rÈcemment mise ‡ jour par GUTTENBERG, toujours du reste sur le colÈoptile d'Avoine.

CONCLUSION

La solution de facilitÈ consisterait ‡ souligner que l' " effet manchon " ne semble explicable, de maniËre stricte, par aucun des processus qui viennent d'Ítre sommairement dÈcrits et ‡ suggÈrer l'intervention d'un mode d'action nouveau, tout ‡ fait diffÈrent de ceux actuellement reconnus.

Cependant, il existe de nombreuses analogies entre cet effet et ce qui est observÈ dans le cas du colÈoptile d'Avoine (processus C et D tout spÈcialement). Aussi l'auteur propose-t-il d'admettre, tout au moins ‡ titre provisoire, que l'on se trouve en prÈsence d'un phÈnomËne d'un type assez classique dans lequel effectivement " la lumiËre ralentit la croissance ".

Mais il faut reconnaÓtre dans ce cas l'existence de certaines modalitÈs originales, notamment des suivantes :

- L'organe photorÈcepteur paraÓt Ítre principalement la tige elle-mÍme (et non les feuilles, ou le mÈristËme terminal).

- La photo-inhibition de la croissance semble s'opÈrer plus tÙt, soit lors d'un transfert ascendant de la substance oligodynamique concernÈe, soit lors de la croissance intercalaire en longueur suivant la croissance apicale (et non lors d'un transfert polarisÈ descendant de l'acide ﬂ indole-acÈtique).

- L'ombragement latÈral de la tige favorise surtout la mÈrËse (multiplication du nombre des cellules dans le sens de la longueur mais rÈduction de ce nombre dans le sens du diamËtre) - et non l'auxËse (majoration des dimensions longitudinales individuelles de celles-ci).

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documents annexes :

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