Processing of auditory signals in the forebrain of the barn owl [Elektronische Ressource] : neural mechanisms of across frequency integration / vorgelegt von Katrin Vonderschen

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Publié par	rheinisch-westfalischen_technischen_hochschule_-rwth-_aachen
Publié le	01 janvier 2008
Nombre de lectures	7
Langue	English
Poids de l'ouvrage	8 Mo

Extrait

Processing of Auditory Signals in the Forebrain of the
Barn Owl: Neural Mechanisms of Across-Frequency
Integration

Von der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften der RWTH Aachen
University zur Erlangung des akademischen Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften
genehmigte Dissertation

vorgelegt von
Diplom-Biologin Katrin Vonderschen
aus Essen, Deutschland

Berichter: Universitätsprofessor Dr. Hermann Wagner
Privatdozent Dr. Joachim Mogdans

Tag der mündlichen Prüfung: 25.04.08

Diese Dissertation ist auf den Internetseiten der Hochschulbibliothek online verfügbar. Contents
1 Introduction 6
1.1 ITD representation in the barn owl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.1 The animal model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1.2 ITD processing in the brainstem: Implementation of the Jeﬀress
model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.3 Across-frequency integration in the midbrain: Implementation of
straightness weighting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1.4 Aims of the thesis: ITD representation in the barn owl forebrain . 11
2 Methods 12
2.1 Owl handling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2 Surgery . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.3 Signal generation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.4 Data acquisition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.5 Stimulation protocol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.6 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.6.1 Basic analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.6.2 Tuning parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.6.3 Asymmetry index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.6.4 Monaural response properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.6.5 Calculation of characteristic delays and phases . . . . . . . . . . . 16
2.6.6 Discrete Fourier analysis of ITD curves . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.6.7 Generation of simulated data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.7 Histology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3 Results: General tuning 20
3.1 Data basis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1.1 Recording sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.2 Response types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2.1 Spontaneous rates and response latencies . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2.2 Dynamic response types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.3 Binaural response types . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3 ILD tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3.1 Response shapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3.2 Quantitative analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.3.3 Comparison to ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Contents 2
3.4 Frequency tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.1 Response shapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.2 Quantitative analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.3 Comparison to ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.4.4 Monaural frequency tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.5 ITD tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.5.1 Response shapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.5.2 Quantitative analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.5.3 Comparison to ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.5.4 Interaction of ITD and ILD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.5.5 Asymmetry of ITD curves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4 Results: Characteristic delays 43
4.1 The concept of characteristic delays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.2 Characteristic delays in neurons on higher levels of binaural processing . . 43
4.3 Classical measures of characteristic delays . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3.1 CDs in the auditory forebrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.4 Characteristic delays from linear models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.4.1 Fourier analysis of ITD noise functions . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.4.2 Assumptions on linearity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.5 Correlation of CD and CP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.6 ITD encoding in birds and mammals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.6.1 Best ITD versus best frequency . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5 Discussion 74
5.1 Representation of frequency and binaural cues in the auditory forebrain . 75
5.1.1 Representation of frequency in the auditory forebrain . . . . . . . . 75
5.1.2 Representation of ITD in the auditory forebrain . . . . . . . . . . . 76
5.1.3 ILD tuning of AAr neurons and its impact on ITD tuning . . . . . 77
5.2 Mechanisms of across-frequency integration . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.3 Discrete Fourier transforms and the linearity of the neuronal integrator . . 85
5.4 ITD coding and functional implications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.5 Future outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
6 Summary 89
7 Bibliography 91List of Abbreviations
AAr ................ Auditory Arcopallium
AsymI .............. Asymmetry Index
BF ................. Best Frequency
BITD ............... Best Interaural Time Diﬀerence
CD ................. Characteristic Delay
CP ................. Chartic Phase
DFT ................ Discrete Fourier Transform
IC .................. Inferior Colliculus
ICC ................ Central Nucleus of the Inferior Colliculus
ICCcore ............ Core of Central Nucleus of the Inferior Colliculus
ICCls ............... Lateral Shell of Central Nucleus of the Inferior Colliculus
ICX ................ External Nucleus of the Inferior Colliculus
IDFT ............... Inverse Discrete Fourier Transform
IPD ................ Interaural Phase Diﬀerence
ITD ................ Interaural Level Diﬀerence
ITD ................ Interaural Time Diﬀerence
LS .................. Lateral Striatum
LSO ................ Superior Olive
MSE ................ Mean Squared Error
MSO ............... Medial Superior Olive
NL ................. Nucleus Laminaris
NM ................. Nucleus Magnocellularis
nRMSE ............. normalized Root Mean Squared Error
OT ................. Optic Tectum
Ov .................. Nucleus Ovoidalis
RLF ................ Rate Level Function
RMSE .............. Root Mean Squared Error
SEM ................ Standard Error of the Mean
SOC ................ Superior Olivary ComplexList of Figures
1.1 Jeﬀress model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.2 Straightness weighting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3.1 Recording set up . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.2ding sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.3 Brain sections . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.4 Spontaneous rate and latency . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.5 Dynamic response properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.6 Binaural response properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.7 Tuning to frequency, ITD and ILD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.8 ILD tuning in AAr and ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.9 Frequency tuning in AAr and ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.10 Monaural frequency tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.11 ITD tuning in AAr and ICX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.12 Independence of ITD and ILD tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.13 Asymmetry of ITD noise curves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.14 Impact of low frequencies on ITD curves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.1 Convergence across frequency channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.2 IPD tuning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Classical method for CD estimation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.4 Distribution of CDs and CPs based on classical method . . . . . . . . . . 51
4.5 ITD noise and composite curve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.6 DFT on simulated data of units with one global CD . . . . . . . . . . . . 54
4.7 DFT on simulated data of units with two local CDs. . . . . . . . . . . . . 55
4.8 DFT on ITD curves of AAr units . . . . . . . . . . .