SOMMAIRE INTRODUCTION 1 LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D’ACTUALITE 2 MODE DE CONTAMINATION ? 2 CIBLES ET EVOLUTION ? 2 SYMPTOMES ? 2 DIAGNOSTIC ? 3 UNE MALADIE D’ACTUALITE ? 3 UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINS ANIMAUX 4 LE PROGRAMME NATIONAL D’AMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LA RESISTANCE NATURELLE 5 CHOIX ET OBJECTIFS ? 5 CONCRETEMENT ? 5 RACES ALLAITANTES 6 BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LA RESISTANCE A LA TREMBLANTE 7 OBJET 7 ÉCHANTILLON 7 TRAITEMENTS REALISES 8 1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 8 2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d’animal 8 3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 9 4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 9 5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9 BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10 DIFFERENTES CATEGORIES DE RACES 10 ANALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS1. Mise en place et déroulement des programmes raciaux 10 2. État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 12 3. Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélection engagé 12 4. Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14 BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15 BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX 15 1. Effectifs ...
SOMMAIREINTRODUCTION 1LA TREMBLANTE DU MOUTON, UNE MALADIE ANCIENNE MAISDACTUALITE 2MODE DE CONTAMINATION ? 2CIBLES ET EVOLUTION ? 2SYMPTOMES ? 2DIAGNOSTIC ? 3UNE MALADIE DACTUALITE ? 3UNE CHANCE CHEZ LES OVINS : LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINSANIMAUX 4LE PROGRAMME NATIONAL DAMELIORATION GENETIQUE POUR LARESISTANCE A LA TREMBLANTE DU MOUTON : EXPLOITER LARESISTANCE NATURELLE 5CHOIX ET OBJECTIFS ? 5CONCRETEMENT ? 5RACES ALLAITANTES 6BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE 2003 RELATIFS A LARESISTANCE A LA TREMBLANTE 7OBJET 7ÉCHANTILLON 7TRAITEMENTS REALISES 81.Mise en place et déroulement des programmes raciaux 82.État des lieux : fréquences génotypiques par type danimal 83.Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâles 94.Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistants 95.Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de béliers sensibles 9BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 10DIFFERENTES CATEGORIES DE RACES 10ANALYSE DES BILANS MULTIRACIAUX ALLAITANTS 101.Mise en place et déroulement des programmes raciaux 102.État des lieux : les fréquences génotypiques au gène PrP 123.Résultats : évolution de la structure génotypique grâce au travail de sélectionengagé 124.Résultats : production de béliers résistants pour la diffusion 14BILANS RACIAUX ALLAITANTS DE LA CAMPAGNE 2003 15BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS RACIAUX 151.Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 152.Structure génétique des animaux nés en campagne 2003 et de génotype connu dansla base de données nationale 163.Les futurs reproducteurs mâles de haut niveau génétique 17
BILANS DES RACES A PETITS EFFECTIFS DE LA CAMPAGNE 2003 18BREVE ANALYSE GRAPHIQUE DES BILANS 181.Effectifs danimaux de génotype connu dans la base de données nationale 182.Structure génétique des populations de génotype connu dans la base de donnéesnationale 193.Évolution des situations et gestion de la variabilité génétique 19RACES LAITIERES 21CONTEXTE ET CHOIX RELATIFS A LAMELIORATION GENETIQUE POUR LA RESISTANCE A LATREMBLANTE 22RACE LACAUNE « LAIT » 25RACE MANECH TETE ROUSSE 26RACE MANECH TETE NOIRE 27RACE BASCO-BEARNAISE 28RACE CORSE 29ANNEXESERREUR ! SIGNET NON DEFINI.
INTRODUCTION
Depuis octobre 2001, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, de lAlimentation,de la Pêche et des Affaires Rurales), en collaboration avec les instituts scientifiqueset techniques (INRA et Institut de lélevage), les Offices (OFIVAL et ONILAIT), et lesorganisations professionnelles, a mis en place et pilote le Programme NationaldAmélioration Génétique pour la Résistance à la Tremblante.Ce programme de sélection (dite assistée par gène) participe, avec lesmesures de prophylaxie et de police sanitaire, à léradication dune maladie dans unsouci de santé animale et de précaution vis à vis dun risque potentiel de santépublique.La deuxième campagne dapplication du programme étant complètementachevée, un deuxième bilan technique a été établi à la demande du comité depilotage. Il vise à mesurer la réalisation des programmes raciaux proposés à chaquerace française et à approcher lévolution du niveau de résistance à la tremblante despopulations ovines qui permettra à terme déradiquer la maladie.Après un bref rappel sur lactualité de la maladie et de la résistance doriginegénétique, ainsi que sur les grandes lignes du programme national, ce documentsattache à présenter les bilans multiraciaux (regroupements des races parcatégories) et les bilans par race, de la campagne 2003 (automne 2002 été 2003).Ce programme, prévu pour cinq ans, sous l'égide du MAAPAR (Direction desPolitiques Économique et Internationale et Direction Générale de l'Alimentation), aété mené, les deux premières années, grâce à la participation financière de l'OFIVALet de l'ONILAIT.
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LA TREMBLANTE DU MOUTON,UNE MALADIE ANCIENNE MAIS D ACTUALITELes premières descriptions de la tremblante du mouton ont plus de 250 ans(1732). Cette maladie des petits ruminants est longtemps restée mystérieuse. Elleest mortelle et sans traitement connu. Elle fait partie du groupe desEncéphalopathies Spongiformes Subaiguës Transmissibles. Appartiennentégalement à ce groupe lESB (Encéphalopathie Spongiforme Bovine) ou maladie dela « vache folle » dans lespèce bovine, et la maladie de Creutzfeldt-Jakob danslespèce humaine.
Mode de contamination ?Question cruciale, mais non encore totalement résolue. Lagent infectieux estprobablement la protéine prion anormale. La transmission entre les individus ne faitaucun doute. Les modalités de ces transmissions sont encore mal connues, même sion peut affirmer que :-le placenta apparaît comme un vecteur important de transmission de lagentinfectieux dune brebis à sa descendance ou à ses congénères (susceptiblesdingérer le placenta). Les périodes dagnelage, et en corollaire les premièressemaines de vie des animaux, sont des périodes critiques.-lintroduction dovins porteurs de lagent infectieux augmente le risque dedéclaration de la tremblante dans un élevage ;-la protéine prion anormale savère être très résistante, et se maintient longtempsdans lenvironnement.
Cibles et évolution ?La maladie affecte le système nerveux central, avec une durée dévolution(durée des signes cliniques), comprise entre quelques semaines et quelques mois.La mort survient généralement sur des animaux âgés de 1 à 5 ans avec une grandevariabilité selon les animaux.
Symptômes ?Les symptômes possibles sont divers et non systématiques :-modifications du comportement ;-troubles locomoteurs ;-prurit ;-mouvements anormaux tels que le tremblement : « tremblante » ;amaigrissement.-
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Diagnostic ?Une des difficultés du diagnostic clinique de la maladie, résulte du fait que lesdifférents symptômes apparaissent ou pas avec une intensité variable. Autredifficulté majeure, la confusion avec dautres maladies du système nerveux.Le diagnostic certain de la tremblante nécessite lexamen en laboratoire. Les outilsdisponibles pour cette confirmation sont des tests de recherche de la protéine prionanormale et lexamen histologique de lencéphale.
Une maladie dactualité ?Réputée non transmissible à lhomme, son contrôle navait auparavant pasdautre intérêt que den réduire limpact économique dans les élevages ovins.Récemment des éléments nouveaux sont apparus : découverte de lESB ;démonstration en 1993 de la transmissibilité expérimentale par voie orale de cettedernière à de nombreux mammifères dont les petits ruminants ; mise en évidence en1996 de la relation entre lESB et un variant de la maladie de Creutzfeldt-Jakob.Lhypothèse selon laquelle certains cas de tremblante pourraient être liés à lESB aété avancée. Certains ont envisagé une zoonose potentielle qui serait une« tremblante-ESB », bien que ce ne soit pas démontré jusquà ce jour.Les tests actuels dits « rapides » pratiqués en abattoir et à léquarrissage nepermettent pas de différencier les deux types dagents infectieux.
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UNE CHANCE CHEZ LES OVINS :LA RESISTANCE NATURELLE DE CERTAINSANIMAUXIl a été possible chez les ovins, de mettre en évidence une résistancenaturelle de certains animaux à la tremblante et de préciser lorigine de cetterésistance.Cette variabilité de la résistance à la tremblante était liée aux versions (ou allèles)dun gène qui a été identifié (gène PRP, responsable de la synthèse de la protéinePRP). Selon les allèles portés par lanimal, celui-ci sera plus ou moins résistant.Tab. 1 : Allèles, génotypes et résistance à la tremblanteAllèles ARR AHQ ARQ VRQGénotypes ARR ARR ARR ARR AHQ AHQ AHQ ARQ ARQ VRQCompletsARR AHQ ARQ VRQ AHQ ARQ VRQ ARQ VRQ VRQSimplifiésR/R R/S S/SComportementpar rapport à Résistant Intermédiaire Sensiblela tremblanteConstater que les animaux de génotype résistant à la tremblante (R/R), même enmilieu très contaminant, ne contractent pas la maladie, ouvre une voie de lutteextrêmement intéressante. Ajoutons que les ftus porteurs dun allèle ARR (doncR/R et R/S) sont protégés (même si la mère est malade). En orientant la sélectiondans le sens de la résistance génétique, il est possible déradiquer la tremblante.Notons que les cas dovins du génotype R/R dépistés positifs à certains tests dedétection de la tremblante ne remettent pas en cause jusquà ce jour les stratégiesde sélection pour la résistance en raison :-de leur très faible occurrence ;-de la différence de nature entre lagent infectieux détecté chez ces animaux et delagent infectieux « classique » (responsable de la tremblante).Actuellement, la seule autre voie déradication de la tremblante, est labattage massif(ce qui est pratiqué dans lespèce caprine) ou sélectif (par cohorte dans le cas delESB), très difficilement envisageable à léchelle de lélevage ovin français et qui nesupprime pas le risque de contaminations ultérieures (grande persistance de lagentinfectieux dans lenvironnement).
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LEPROGRAMMENATIONAL DAMELIORATIONGENETIQUE POUR LARESISTANCE A LATREMBLANTE DUMOUTON :EXPLOITER LA RESISTANCENATURELLEAfin de lutter contre la tremblante ovine, le MAAPAR (Ministère de lAgriculture, delAlimentation, de la Pêche et des Affaires Rurales) a mis en place un programmenational visant à augmenter la résistance génétique du cheptel ovin français depuisoctobre 2001.
Choix et objectifs ?Sappuyant sur les bases de sélection, le programme national permet :1) déliminer lallèle de sensibilité (VRQ) ;2) de repeupler les élevages atteints par la tremblante avec des animauxrésistants;3) de sélectionner lallèle de résistance (ARR) ;4) de diffuser des béliers ARR/ARR pour la production dagneaux deboucherie. - Le travail avec les maîtres duvre des schémas de sélection vise à maximiserlefficacité des moyens mis en uvre, et plus précisément à bénéficier :1) du cumul des progrès génétiques réalisés chaque année,2) du pouvoir de diffusion direct et indirect des bases de sélection,3) dun savoir-faire en matière de sélection: la résistance à la tremblante estun nouvel objectif de sélection sajoutant aux autres objectifs poursuivis par la race,4) dune identification pérenne bien maîtrisée,5) dune capacité à gérer, transférer et valoriser linformation (généalogies,performances, génotypes des animaux),6) de structures pour préserver variabilité et niveau génétique du cheptelfrançais. - La voie mâle est privilégiée dans un souci defficacité et de diffusion rapide de larésistance.
Concrètement ?En 2003, le génotypage a été concentré sur les animaux de renouvellement : 41 000agneaux et 40 000 agnelles ont été génotypés. Il a permis de sélectionner lesanimaux retenus pour les bases de sélection et pour la diffusion selon leur niveau derésistance (pour ARR, contre VRQ). Quelques femelles adultes (9 000) ontégalement été génotypées dans les races à faible fréquence dARR. 510 femellesactives porteuses de lallèle VRQ ou ARQ/ARQ ont été abattues et indemnisées.La campagne 2003 sest caractérisée par deux éléments majeurs :- dune part, la mise en place de prédictions de génotype pour les animaux desbases de sélection. Elle permet de déduire le génotype d'un animal à partir dugénotype de ses apparentés;- dautre part, laccent mis sur la gestion de la variabilité génétique dans les basesde sélection. En effet, lapplication dune sélection rapide sur le gène PrP conduit àêtre vigilant sur la gestion des origines. Pour cela, il a été proposé (i) une méthodede gestion de la variabilité génétique à certaines unités de sélection ; (ii) decryoconserver la semence de béliers sensibles, derniers représentants de lignéesintéressantes ;
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RACESALLAITANTES
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BILANS EN RACES ALLAITANTES DE LA CAMPAGNE2003RELATIFS A LARESISTANCE A LA TREMBLANTE
ObjetAfin de suivre, analyser et informer, il a été établi un bilan racial relatif à lamise en place et au déroulement du PNAGRT.Ce document repose sur plusieurs critères discutés et définis par le Comité de Suivi(du PNAGRT), visant à :-mesurer la réalisation des programmes raciaux (volumes de génotypages,types danimaux etc.) ;-approcher l évolution des fréquences génotypiques au gène PrP desdifférentes races ainsi quela diffusion vers les utilisateurs de béliersrésistants (résultatS de lapplication des programmes raciaux, par rapportaux quatre objectifs du programme national) ;-suivre les volumes de semences de béliers sensibles conservés par lacryobanque nationale ;
ÉchantillonLe bilan apparaît comme une annexe au bilan racial réalisé et publié chaqueannée par lInstitut de lElevage. En effet, dans un souci defficacité, le choix a été faitd utiliser le bilan racial comme source des données de base, épargnant ainsitout un travail de sélection et préparation des données brutes. Les informationsmoléculaires, issues danalyses réalisées par les laboratoires agréés et reconnus etstockées dansla base de données intitulée INMOLE ont été ajoutées auxinformations « bilan racial ». Le génotype des animaux pour lesquels il y avait undoute concernant linformation moléculaire, na pas été pris en compte (problèmeintervenant au moment de lanalyse ou problème de traçabilité des informations).Concrètement, léchantillon ayant servi à lélaboration du bilan est constituédun ensemble précisd animaux de race pure (appartenant ou nés dans desélevages UPRA ou associations équivalentes). Il contient lesagneaux et agnelles(mâles et femelles nés au cours de la campagne n concernée), lespères et mères(mâles et femelles ayant eu une descendance au cours de la campagne concernéeou à défaut ayant lutté à la campagne n-1), lesantennaises (femelles de lacampagne n-1, conservées pour le renouvellement mais nayant pas lutté à lacampagne n-1). Notons que les agnelles, antennaises et mères seront réunies sousle terme générique « femelles », les agnelles et antennaises sous le terme générique« Jeunes femelles ».
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Traitements réalisés
Traitements réalisés pour chaque race et groupe de races présentés en fin dedocument.1. Mise en place et déroulement des programmes raciauxPour approcher la mise en place et le déroulement des programmes raciaux,ont été calculés les critères suivants :-volumes de génotypages prévus dans le cadre du PNAGRT ;-effectifs pour lesquels le génotype est connu au niveau de la base de donnéesnationale, ceux pour lesquels le génotype nest pas connu au niveau de labase de données nationale et les effectifs globaux ;Ilfaut avoir conscience queces chiffres sont inférieurs aux nombresd analyses réalisées par les UPRa et ayant donné un résultat. (Cf. :paragraphe précédent concernant léchantillon).Note : tableaux A.1 des annexes.2. État des lieux : fréquences génotypiques par type d animalPar type danimal, ont été calculées les fréquences génotypiques simplifiéesenrichies1(en pourcentage).Tab. 2 : Correspondance entre génotype complet et génotype simplifié enrichiGénotypesii1mplifié Équivalence en génotype completenrichR/R ARR/ARRR/S ARR/ARQ et ARR/AHQS/S ARQ/ARQ, AHQ/ARQ et AHQ/AHQV/X VRQ/ARR, VRQ/AHQ, VRQ/ARQ et VRQ/VRQPremière remarque, il convient de mettre en regard de ces résultats les effectifsconnus (premières colonnes du tableau A.1 des annexes) de chaque groupe. Desfréquences établies sur de faibles échantillons sont évidemmentà prendre avecbeaucoup de précautions.Deuxième remarque, ces fréquences étant établies sur la base de tous les animauxde génotype connu et doncavant qu il n yait eu de tri définitif des futursreproducteurs, il nest pas surprenant quil y ait des porteurs de lallèle VRQ. (Cesderniers étant éliminés uniquement après détermination de leur génotype!)Troisième remarque, les différences qui peuvent être constatées entre les typesdanimaux sont dune interprétation complexe dans la mesure où il ny apas eud échantillonnagefait pour assurer une représentativité de la race(ex. : les
1 le génotype V/X complète le génotype simplifié (R/R ; R/S ; S/S) afin de pouvoir suivre précisémentlévolution de la fréquence de lallèle dit dhypersensibilité (VRQ).
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« poids » des différents élevages (nombre relatif danimaux génotypés) dans lastatistique raciale peuvent être différents selon le type danimal).Note : tableaux A.1 des annexes.3. Evolution des structures génétiques des reproducteurs mâlesCette appréciation de lévolution des fréquences au gène PrP, repose sur lacomparaison des fréquences génotypiques des béliers adultes(dinséminationartificielle ou de monte naturelle) et des jeunes béliers (selon leur niveaugénétique : qualifiés en ferme ou indexés en station de contrôle individuel ou centredélevage (SCI-CE)). Il permet de mettre en évidence limportance de la sélection surle génotype au moment du choix des accouplements de la campagne n-1 et ensuitedu tri pour la qualification des animaux et pour le passage en station de contrôleindividuel ou centre délevage.Note : tableaux A.2 des annexes.4. Réponse à la demande des utilisateurs en béliers résistantsPour présenter les étapes successives menant à la qualification de bélierspour la diffusion (intra et hors-base de sélection) ont été établis :-le nombre dagneaux mâles nés ;-le nombre dagneaux retenus pour être génotypés (dont le nombre danimauxde génotype R/R et R/S) ;-lenombredanimauxretenuspourladiffusion (dont le nombred animaux de génotype R/R et R/S).-les taux de sélection révélant limportance de la pression de sélection exercée(nb retenus pour être typé / nb nés ; nb retenus pour la diffusion / nb typés ;nb danimaux de génotype R/R retenus pour la diffusion / nb danimaux degénotype R/R identifiés par typage).Note : figures A.1 des annexes.5. Conservation à la Cryobanque Nationale de semences de bélierssensiblesUn bilan au 24/08/04 des doses de semences conservées à la CryobanqueNationale par race et par génotype a été établi. Cette cryoconservation de semencescorrespond à un souci de préservation des allèles responsables de la sensibilité à latremblante ainsi que des patrimoines génétiques à risque en raison de la sélectionpour la résistance à la tremblante (patrimoine génétique de lignées sensiblesrisquant dêtre écartées des noyaux de sélection sans avoir fait lobjetdaccouplements raisonnés visant à produire des représentants résistants de ceslignées).