Fundamentals of spatial vision in the barn owl (Tyto alba pratincola) [Elektronische Ressource] : ocular aberrations, grating acuity, contrast sensitivity, and vernier acuity / vorgelegt von Wolf Maximilian Harmening

Fundamentals of spatial vision in the barn owl
(Tyto alba pratincola):
Ocular aberrations, grating acuity,
contrast sensitivity, and vernier acuity
Von der Fakultat¨ fur¨ Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften
der Rheinisch-Westfalischen¨ Technischen Hochschule Aachen
zur Erlangung des akademischen Grades
eines Doktors der Naturwissenschaften
genehmigte Dissertation
vorgelegt von
Diplom-Biologe
Wolf Maximilian Harmening
¨aus Koln
Berichter : Universitatsprofessor¨ Dr. Hermann Wagner
Universit¨ Dr. Frank Schaeffel
Tag der mundlichen¨ Prufung:¨ 25. Marz¨ 2008
Diese Dissertation ist auf den Internetseiten der Hochschulbibliothek online verfugbar¨ .fur¨ NoahContents
1 Introduction 1
1.1 Optical properties of vision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Limits of spatial vision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Hyperacuity phenomena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.4 Barn owl vision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.5 Organization of the thesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2 Materials and Methods 15
2.1 Animal subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 Procedures in wavefront aberration experiments . . . . . . . . 16
2.3 in behavioral experiments . . . . . . . . . . . . . 18
2.3.1 Experimental setup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.3.2 Visual stimulation and viewing conditions . . . . . . . 20
2.3.3 Initial behavioral conditioning . . . . . . . . . . . . . 21
2.3.4 Transfer experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3.5 Task design and reward strategy . . . . . . . . . . . . 23
2.3.6 Psychophysical threshold estimation . . . . . . . . . . 25
3 Ocular aberrations 27
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.2.1 Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.2.2 Measurement protocol and aberrometer . . . . . . . . 29
3.2.3 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.3.1 Wavefront raw data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.3.2 Second-order aberrations . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.3.3 Higher order . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.3.4 PSFs, retinal image quality and MTFs . . . . . . . . . 36
3.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
iContents
3.4.1 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.4.2 Implications of the results . . . . . . . . . . . . . . . 40
4 Spatial contrast sensitivity 45
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2.1 Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2.2 Experimental setup and stimuli . . . . . . . . . . . . . 48
4.2.3 Psychophysical procedures . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.4 Data analysis and grating acuity . . . . . . . . . . . . 51
4.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3.1 Training, control experiments, and response bias . . . 53
4.3.2 Contrast threshold estimation . . . . . . . . . . . . . 54
4.3.3 sensitivity function . . . . . . . . . . . . . . 56
4.3.4 Grating acuity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.4.1 Methodological considerations . . . . . . . . . . . . . 59
4.4.2 Implications of the results . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.4.3 CSF and grating acuity . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
5 Vernier acuity 65
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.2.1 Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.2.2 Experimental setup and general procedure . . . . . . . 67
5.2.3 Visual stimuli and data acquisition . . . . . . . . . . . 68
5.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.3.1 Staircase procedure and response bias . . . . . . . . . 69
5.3.2 Vernier thresholds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.3.3 Bar versus grating stimuli . . . . . . . . . . . . . . . 73
5.3.4 Monocular versus binocular viewing conditions . . . . 74
5.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5.4.1 Method . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5.4.2 Is it hyperacuity? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5.4.3 Stimulus configuration and viewing condition . . . . . 75
6 General discussion 79
6.1 The eye . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
iiContents
6.2 Visual acuity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
6.3 Contrast sensitivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.4 Specialities of avian vision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
7 Summary 91
References 93
Danksagung 109
Curriculum vitae 111
iiiContents
ivList of Figures
1.1 Visual resolution and hyperacuity . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Barn owl eyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1 Tscherning aberrometry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.2 Dummy aberrometer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3 Experimental setup in behavioral tests . . . . . . . . . . . . . 19
2.4 Barn owl spectacle frame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5 Stimulus transition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.1 Wavefront setup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2 Wavefront maps and Zernike terms A . . . . . . . . . . . . . 34
3.3 Wavefront maps ande terms B . . . . . . . . . . . . . 35
3.4 Defocus, astigmatism and HOA . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.5 Retinal image quality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.6 Modulation transfer function . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.1 Experimental setup for CSF and grating acuity experiments . . 49
4.2 Example for behavioral data pooling . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3 Psychometric functions at 11 spatial frequencies . . . . . . . . 55
4.4 Barn owl contrast sensitivity function . . . . . . . . . . . . . 57
4.5 Grating acuity results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.6 Barn owl CSF comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
5.1 Exemplary staircase experiment . . . . . . . . . . . . . . . . 70
5.2 Biased response behavior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
5.3 Vernier acuity thresholds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.4 Influence of stimulus configuration and viewing conditions . . 73
vListofFigures
vi